Ancestry of the Iban Is Predominantly Southeast Asian: Genetic Evidence from Autosomal, Mitochondrial, and Y Chromosomes

 Jurnal : klik disini

Asal-usul Orang Iban Didominasi oleh Asia Tenggara: Bukti Genetik daripada Autosom, DNA Mitokondria dan Kromosom Y

Tatum S. Simonson, Jinchuan Xing, Robert Barrett, Edward Jerah, Peter Loa, Yuhua Zhang, W. Scott Watkins, David J. Witherspoon, Chad D. Huff, Scott Woodward, Bryan Mowry, dan Lynn B. Jorde

PLoS ONE. 31 Januari 2011; 6(1): e16338.

Abstrak

Manusia tiba di Asia Tenggara Kepulauan (Island Southeast Asia, ISEA) pada masa kini sebagai sebahagian daripada salah satu penghijrahan besar manusia yang terawal keluar dari Afrika. Pergerakan penduduk dalam ribuan tahun selepas penempatan awal ini dipercayai telah banyak mempengaruhi susunan genetik penduduk masa kini, namun sejauh mana setiap peristiwa menyumbang kepada perubahan tersebut masih belum jelas.

Kajian-kajian terkini mencadangkan bahawa aliran gen dari selatan ke utara telah banyak membentuk corak variasi genetik penduduk Asia Tenggara pada masa kini, dan bahawa penghijrahan dari Asia Tenggara pada penghujung zaman Pleistosen dan awal Holosen bertanggungjawab terhadap sebahagian besar keturunan genetik penduduk Asia Tenggara Kepulauan.

Sebaliknya, bukti arkeologi dan linguistik mencadangkan bahawa nenek moyang penduduk masa kini kebanyakannya berasal daripada penghijrahan dari utara ke selatan, bermula dari Taiwan dan merentasi Asia Tenggara Kepulauan kira-kira 4,000 tahun yang lalu.

Dalam kajian ini, kami melaporkan analisis genetik berskala besar terhadap variasi genetik dalam kalangan masyarakat Iban dari negeri Sarawak, Malaysia, yang terletak di barat laut Borneo dan di tengah-tengah kawasan Asia Tenggara Kepulauan.

Penanda polimorfisme nukleotida tunggal (SNP) di seluruh genom yang dianalisis menunjukkan bahawa orang Iban mempunyai persamaan genetik yang paling rapat dengan penduduk Indonesia dan Asia Tenggara tanah besar.

Haplogroup kromosom Y bukan rekombinan (NRY) dan DNA mitokondria (mtDNA) yang paling lazim dalam kalangan orang Iban juga dikaitkan dengan populasi Asia Tenggara.

Kami membuat kesimpulan bahawa penghijrahan dari Asia Tenggara telah memberikan sumbangan yang besar kepada asal-usul keturunan masyarakat Iban, walaupun terdapat juga bukti kemungkinan aliran gen dari Taiwan yang dapat dikesan melalui penanda genetik yang diwarisi daripada satu pihak ibu atau bapa sahaja.

Pengenalan

Pelbagai kumpulan etnik yang berbeza mendiami negeri Sarawak, Malaysia, mencerminkan kepelbagaian budaya dan bahasa yang lebih luas di seluruh Asia Tenggara Kepulauan (ISEA).

Telah dicadangkan bahawa penduduk Asia Tenggara Kepulauan berasal terutamanya daripada individu yang sama ada berhijrah dari Asia Tenggara sebelum berlakunya peluasan budaya Neolitik dari Taiwan, atau sebaliknya berasal terutamanya daripada penghijrah dari Taiwan tersebut.

Masyarakat Iban, yang juga dikenali sebagai Dayak Laut (Sea Dayaks), merupakan salah satu kumpulan pribumi terbesar di Sarawak pada masa kini.

Mereka dipercayai telah berhijrah dari kawasan hulu Sungai Kapuas di tanah tinggi tengah Borneo ke dataran pantai Sarawak masa kini dalam beberapa gelombang yang berasingan. Gelombang pertama dipercayai berlaku kira-kira 16 generasi, iaitu sekitar 400 tahun yang lalu.

Analisis genetik yang menyeluruh terhadap masyarakat Iban dapat memberikan gambaran tentang sejauh mana pergerakan penduduk tertentu telah mempengaruhi populasi ini serta menyumbang kepada pemahaman yang lebih baik mengenai asal-usul penduduk Asia Tenggara Kepulauan.

Telah lama diketahui bahawa manusia pertama yang mendiami Asia Tenggara Kepulauan berhijrah merentasi jambatan daratan prasejarah Sundaland, yang menghubungkan Asia Tenggara tanah besar dengan kawasan-kawasan sehingga ke Garisan Wallace.

Penghijrahan manusia awal ini berlaku kira-kira 45,000 hingga 50,000 tahun yang lalu.

Fosil manusia purba yang ditemui di Gua Niah, Sarawak, tempat masyarakat Iban tinggal pada masa kini, memberikan bukti bahawa manusia moden secara anatomi telah mendiami kawasan tersebut sekurang-kurangnya 50,000 tahun yang lalu.

Rajah 1. Peta Asia Tenggara Kepulauan (ISEA) dan corak umum penghijrahan

Semua populasi yang dikaji dalam penyelidikan ini diberikan nombor rujukan (lihat Jadual S1). Anak panah diwarnakan daripada gelap kepada cerah bagi menunjukkan urutan peristiwa penghijrahan berikut:

1. Laluan penghijrahan selatan merentasi jambatan daratan Sundaland.

2. Penghijrahan dari Asia Tenggara tanah besar serta penghijrahan dari Indonesia ke arah selatan-ke-utara.

3. Aliran gen pada zaman Neolitik dari Taiwan ke Asia Tenggara Kepulauan (ISEA) masa kini.

Satu lagi gelombang penghijrahan dari Asia Tenggara tanah besar ke Asia Tenggara Kepulauan berlaku antara 12,000 hingga 6,000 tahun dahulu. Pada ketika itu, pelantar Sunda sebahagiannya ditenggelami oleh kenaikan paras laut, lalu membentuk gugusan pulau-pulau.

Manusia terus berhijrah ke pulau-pulau yang baharu terbentuk itu dalam ribuan tahun berikutnya, namun sumbangan genetik mereka kepada pelbagai populasi Asia Tenggara Kepulauan masih belum jelas. Satu model mencadangkan bahawa kebanyakan penduduk Asia Tenggara Kepulauan hari ini merupakan keturunan langsung populasi yang berhijrah pada tempoh tersebut.

Satu model alternatif pula mencadangkan bahawa sumbangan nenek moyang terbesar kepada populasi Asia Tenggara Kepulauan datang daripada satu peristiwa yang lebih baharu, iaitu pengembangan Neolitik dari Taiwan, yang dikaitkan dengan salah satu penghijrahan berasaskan pertanian terbesar dalam sejarah manusia.

Sesetengah ahli linguistik berpendapat bahawa penduduk asal Asia Tenggara Kepulauan, iaitu kumpulan pemburu-pengumpul pribumi Australo-Melanesia, sebahagian besarnya telah digantikan oleh gelombang masyarakat Austronesia yang digelar sebagai "Mongoloid", yang berhijrah ke rantau ini kira-kira 4,000 tahun dahulu.

Penghijrah ini dipercayai berasal dari Selatan China, kemudian berpindah ke Taiwan, dan sekitar 4,000 tahun lalu berkembang ke Filipina, seluruh Asia Tenggara Kepulauan, serta kepulauan Pasifik.

Garis keturunan genetik sebelah ibu dan sebelah bapa dalam kalangan penduduk Taiwan, Asia Timur dan Asia Tenggara Kepulauan telah dikaji secara berasingan menggunakan data polimorfisme kromosom Y bukan rekombinan (NRY) dan DNA mitokondria (mtDNA).

Kajian mtDNA melaporkan bahawa penduduk Asia Tenggara mempunyai kepelbagaian genetik yang lebih tinggi berbanding penduduk Asia Timur Laut. Penemuan ini mencadangkan bahawa populasi Asia Timur Laut masa kini mempunyai asal-usul dari selatan.

Kajian filogenetik mtDNA juga mengaitkan beberapa haplogroup dengan penghijrahan penduduk Asia Tenggara ke Asia Tenggara Kepulauan yang didorong oleh perubahan iklim pada penghujung Zaman Maksimum Glasier Terakhir (Last Glacial Maximum).

Beberapa kajian menggunakan data kromosom Y (NRY) menunjukkan corak yang sama, walaupun pengaruh daripada kumpulan utara seperti Taiwan juga dapat dikesan dalam kalangan populasi Asia Tenggara.

Kemajuan teknologi kini membolehkan penyelidik mengkaji sejarah Asia Tenggara Kepulauan bukan sahaja melalui mtDNA dan NRY, malah melalui DNA autosom yang melibatkan keseluruhan genom.

Kajian terkini menggunakan data SNP seluruh genom turut mencadangkan bahawa populasi Asia Timur dan Asia Tenggara mempunyai asal-usul dari selatan.

Bagi memperoleh gambaran yang lebih menyeluruh mengenai masyarakat Iban, kami menganalisis penanda genetik daripada DNA autosom, kromosom Y dan DNA mitokondria.

Data ini digunakan untuk menilai pelbagai model mengenai asal-usul masyarakat Iban di Sarawak. Kami membuat kesimpulan bahawa penghijrahan dari Asia Tenggara tanah besar dan kemungkinan juga dari Indonesia memberikan sumbangan paling besar kepada variasi genetik masyarakat Iban pada masa kini, manakala jumlah aliran gen dari Taiwan ke Asia Tenggara Kepulauan adalah tidak sebesar yang dicadangkan oleh sesetengah model.

Keputusan dan Perbincangan

Variasi DNA autosom seluruh genom

Bagi mengkaji struktur genetik masyarakat Iban dan populasi lain di Asia Timur serta Asia Tenggara, kami menggabungkan SNP yang bertindih daripada tiga set data.

Kami mengenal pasti kira-kira 250,000 SNP seluruh genom dalam 25 individu Iban, kemudian membandingkan data tersebut dengan populasi Asia daripada pangkalan data HapMap II serta satu set data mikrocip SNP 50K yang telah diterbitkan sebelum ini.

Set data akhir mengandungi hampir 7,000 SNP yang dianalisis dalam lebih daripada 950 individu daripada 39 populasi Asia Timur dan Asia Tenggara. Kesemua populasi tersebut mewakili 10 kumpulan wilayah yang berbeza.

Nilai FST (ukuran perbezaan genetik antara populasi) yang dikira antara masyarakat Iban dengan setiap satu daripada sepuluh kumpulan wilayah menunjukkan bahawa orang Iban mempunyai persamaan genetik yang paling tinggi dengan populasi Indonesia, Kemboja dan Thailand.

Analisis Komponen Utama (Principal Components Analysis, PCA) turut menunjukkan corak yang sama. Dalam analisis ini, masyarakat Iban menunjukkan pertalian genetik yang rapat dengan populasi Asia Tenggara tanah besar, khususnya Thailand, serta dengan populasi Indonesia.